Гаструляция у ланцетника представляет удобную модель для изучения общих закономерностей этого процесса у типа хордовых. Этот процесс, как было показано ранее, у ланцетника, происходит по типу инвагинации. На ранней стадии гаструлы обнаруживается два зародышевых листка: эктодермальный, образованный из кры­ши бластулы, и энтодермальный- из дна бластулы. Гастроцель сообщается с внешней средой при помощи бластопора.

Наступает следующий этап развития зародыша - образование третьего зародышевого листка-мезодермы. Клетки дорзальной губы бластопора, быстро размножаясь, погружаются в составе эн­тодермы и на дорзальной ее стороне образуют хордальную пла­стинку- зачаток будущей хорды. Мелкие клетки вентральной и боковых губ бластопора также врастают в энтодермальный листок и располагаются в его составе по сторонам от хордальной пластинки.

Двуслойный зародыш приобретает вытянутую форму, имея в своем составе материал трех зародышевых листков. Материал мезодермы занимает дорзальную часть внутреннего листка. Из первичной эктодермы, расположенной над хордальной пластинкой, выделяется нервная пластинка. Последняя погружается и по длине зародыша образует нервный желобок. Нервный желобок, замыка­ясь кверху, образует нервную трубку.

Хордальная пластинка выходит из состава первичного внутрен­него листка, замыкается книзу и образует плотный клеточный тяж - хорду.

Одновременно мелкоклеточный материал, находившийся в первичном внутреннем листке по сторонам от хорды, выпячивается в дорзальном направлении в виде двух карманов. Вначале эти карманы открываются в гастроцель, а затем отделяются в виде двух замкнутых складок, расположенных вдоль гаструлы.

Так образуется третий зародышевый листок - мезодерма. После выделения хорды и мезодермы материал первичного внутренного листка смыкается, образуя энтодерму - внутренний за­родышевый листок (рис. 5).

ГАСТРУЛЯЦИЯ у птиц

Гаструляция у птиц представляет довольно близкую модель процессам, имеющим место у высших хордовых, в том числе и у человека.

У птиц в результате дискоидального (меробластического) дро­бления образуется бластодиск. Он состоит из клеток неправильной формы, плотно прилегающих друг к другу и расположенных на огромной массе нераздробившегося желтка. Под влиянием фер­ментов клеток бластодиска часть желтка разжижается и образует­ся полость, заполненная жидкостью - бластоцель. Крыша этой бластулы представлена бластодиском, дно - нераздробившейся массой желтка. Бластоцель - подзародышевая полость.

Затем наступает гаструляция, состоящая из двух фаз. Первая фаза начинается до откладывания яйца и заключается в обособ­лении энтодермы путем деляминации клеток бластодиска. В результате возникает двуслойный зародыш. Верхний слой клеток дискобластулы приобретает призматическую форму и располагается в один правильный ряд. Нижний слой клеток дискобластулы сохраняет округлую или неправильную форму и лежит беспоря­дочно на желтке. Между клетками верхнего и нижнего слоя воз­никает полость - гастроцель.

Вторая фаза гаструляции начинается во второй половине первых суток инкубации. Бластодиск разрастается, в центре его выделяется зародышевый щиток, из которого в дальнейшем раз­вивается тело зародыша. Окружающая зародышевый щиток часть дискобластулы представляет внезародышевый материал, в котором различают светлое и темное поле. Светлое поле расположено вокруг зародышевого щитка и состоит из клеток, отделившихся от желтка подзародышевой полостью в силу частичного исполь­зования желтка зародышем. Темное поле занимает периферию дискобластулы и состоит из клеток, плотно прилегающих к желт­ку и растущих по его поверхности. К этому моменту резко выра­жено разделение клеточного материала на зародышевую (заро­дышевый щиток) и внезародышевую (светлое и темное поле) часть.

В течение 24 часов насиживания или инкубации на зароды­шевом щитке в результате размножения клеток наблюдается перемещение их спереди назад по периферии зародышевого щитка. Оба потока клеток встречаются в центре у заднего конца заро­дышевого щитка, сливаются и перемещаются кпереди посредине зародышевого щитка. В результате образуется утолщенный тяж клеток, получивший название первичной полоски.

На переднем конце первичной полоски формируется утолще­ние- первичный узелок. В дальнейшем часть бластомеров, рас­положенных кпереди от первичного узелка, перемещается к последнему, подворачивается под эктодерму и формирует растущий кпереди между эктодермой и энтодермой головной или хордальный вырост - зачаток хорды.

Бластомеры задней половины зародышевого щитка смещаются к первичной полоске и через эту область погружаются под экто­дерму, располагаясь в полости между эктодермой и энтодермой. Этот материал образует зачаток мезодермы - третьего зароды­шевого листка. Клетки хордального выроста размножаются и. перемещаются, занимая центральное положение между эктодермой

Рис.%6. Развитие комплекса осевых органов у птиц 1-эктодерма; 2 -нервный желобок; 3 - нервная трубка; 4 - амнион; 5 - со­миты; 6 - париетальный листок сплахнотома; 7 - висцеральный листок спланхнотома; 8 - хорда; 9 - дерматом; 10 - миотом; 11 - склеротом; 12 - нефротом; 13 - аорта; 14 - энтодерма; 15 - амниотическая складка и энтодермой в передней половине зародышевого щитка Вслед за этим клетки мезодермы также перемещаются в переднюю половину зародышевого щитка, располагаясь между эктодермой и энтодермой по бокам от хордального выроста. Это парахордальная мезодерма. Ее можно подразделить на дорзальную и вентральную.

По мере того как клетки первичной полоски уходят в закладки хорды и мезодермы на поверхности остается материал эктодермы и входящей в нее нервной пластинки. Таким образом, первичная полоска и головной узелок по своему значению соответствуют бластопору ланцетника, т. к. в этом месте проходит перемещение зародышевого материала, приводящее к образованию 3-зародышевых листков. Наиболее глубоко расположен зачаток кишечной энтодермы. Он непосредственно прилегает к поверхности желтка и находится во внутреннем слое дискобластулы.

К концу гаструляции в теле зародыша имеются все зачатки, из которых возникает типичный для хордовых комплекс осевых органов (рис. 6.).

1.Эмбриональное развитие ланцетника, гаструляция, гисто- и органогенез. Понятие о презумптивных зачатках и их расположение на стадии бластулы ланцетника.

Ланцетник является представителем класса хордовых животных подтипа бесчерепных, размером до 8 см и обитает на песчаном дне в теплых морях. Свое название получил из-за формы, напоминающей ланцет (хирургический инструмент с обоюдоострым лезвием, современный скальпель).

Яйцеклетка ланцетника олиго- и изолецитальная, размером 110 мкм, ядро располагается ближе к анимальному полюсу. Оплодотворение наружное. Дробление зиготы полное, почти равномерное, синхронное и заканчивается образованием бластулы. В результате чередования меридианальных и широтных борозд дробления формируется однослойная бластула с полостью, заполненной жидкостью - бластоцелем. Бластула сохраняет полярность, ее дно представляет собой вегетативную, а крыша - анимальную части; между ними находится краевая зона.

При гаструляции происходит впячивание вегетативной части бластулы в анимальную. Впячивание постепенно углубляется и, наконец, формируется двустенная чаша с широко зияющим отверстием, ведущим в новообразованную полость зародыша. Такой способ гаструляции называется инвагинацией. Так бластула превращается в гаструлу. В ней материал зародыша оказывается дифференцированным на наружный листок - эктодерму, и внутренний - энтодерму. Полость чаши именуется гастроцелем, или полостью первичной кишки, которая сообщается с внешней средой посредством бластопора, что соответствует заднепроходному отверстию. В бластопоре различают дорсальную, вентральную и две латеральных губы. В результате инвагинации центр тяжести зародыша смещается, и зародыш поворачивается бластопором кверху. Постепенно происходит смыкание краев бластопора и удлинение зародыша. Топография клеток в составе губ бластопора определяет развитие разных частей зародыша. При гаструляции из внутреннего листка гаструлы обособляются хорда и мезодерма, которые располагаются между экто- и энтодермой. Завершается гаструляция образованием осевого комплекса зачатков и дальше - обособлением зачатков органов. Хорда индуцирует развитие нервной трубки из материала дорсальной эктодермы. Эта часть эктодермы утолщается, образуется нервная пластинка (нейроэктодерма), которая прогибается по средней линии и превращается в желобок.

Гисто- и органогенез: У ланцетника из эктодермы на спинной стороне зародыша образуется нервная трубка. Остальная эктодерма формирует кожный эпителий и его производные. Из энто- и мезодермы под нервной трубкой формируется хорда. Под хордой находится кишечная трубка, по бокам от хорды - мезодерма сомитов. Наружная часть сомита, прилегающая к эктодерме, называется дермотомом. Из нее формируется соединительная ткань кожи. Внутренняя часть - склеротом - дает начало скелету. Между дермотомом и склеротомом находится миотом, дающий начало поперечно-полосатой мускулатуре. Под сомитами находятся ножки (нефрогонотом), из которых формируется мочеполовая система.

Целомические мешки формируются симметрично по бокам. Стенки целомических мешков, обращенные в сторону кишечника, называют спланхноплеврой, в сторону эктодермы - соматоплеврой. Эти листки участвуют в образовании сердечно-сосудистой системы, плевры, брюшины, перикарда.

лобластула (ланцетник). При полном неравномерном дроблении олиголецитальных яиц формируется бластула с очень маленьким бластоцелем - стерробластула (млекопитающие). Из мезолецитальных яиц амфибий образуется бластула с толстым дном и небольшим бластоцелем, сдвинутым к крыше - амфибластула, а при частичном дискоидальном дроблении полителолецитальных яиц - дискобластула, в которой бластоцель имеет вид щели (птицы).

В формировании бластулы имеет значение не только количество желтка

и интенсивность дробления, но и типы сцепления

между бластомерами, размеры пространств между ними, явления взаимного скольжения, образование выростов типа псевдоподий и другие недостаточно изученные явления. На любой стадии развития зародыш представляет собой интегрированное целое. Например, на стадии двух бластомеров при их разъединении из каждого бластомера образуется полноценный организм (однояйцовые близнецы). В том случае, если убить один из бластомеров (проколом), но не отъединять его от другого, из оставшегося бластомера разовьется только половина зародыша. Интеграция возрастает по мере увеличения количества бластомеров и у 8-кле-точного зародыша каждая клетка теряет способность развиваться в целый организм. У подавляющего большинства животных бластула без остановки переходит в следующую стадию развития- гаструлу. Исключение составляют птицы, а из млекопитающих звери семейства куньих. У птиц зародыш замирает на стадии бластулы в промежутке от снесения яйца до насиживания (или инкубации). Это время не должно превышать 2-3 недель, так как жизнеспособность зародыша падает. У куньих задержка в развитии может длиться 2-3 мес и связана с регуляцией сроков рождения щенят (весной) независимо от сроков оплодотворения.

ГАСТРУЛЯЦИЯ

Гаструляция - совокупность сложных процессов, приводящих к образованию гаструлы -зародыша, состоящего из нескольких пластов клеток. Она связана с активным перемещением клеточного материала, в результате чего зародыш из однослойного (бластулы) превращается в двухслойный. Процессы гаструляции вот уже не один десяток лет находятся под пристальным вниманием эмбриологов, пытающихся разгадать причины активного передвижения и дифференциации клеток и целых клеточных пластов. Существует много теорий, объясняющих эти морфогенетические движения различиями в активности митозов в разных участках зародыша, в способности клеток менять форму, склеиваться друг с другом, осуществлять амебоидные, скользящие, поступательные движения, в выделении клетками биологически активных веществ, направленно действующих на их микроокружение, в изменении метаболизма клеток и др. Однако существующие ныне теории говорят лишь об отдельных моментах и не дают общую причинно-следственную характеристику морфогенетических процессов периода гаструляции, причины которых во многом еще остаются неясными.

Вракин В.Ф, Сидорова М.В.	МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

Различают четыре типа гаструляции (рис. 19): 1. Инвагинация - впячивание. Таким способом образуется гаструла из целобластулы. Клетки дна впячиваются внутрь бластоцеля и достигают изнутри клеток крыши бластулы. Зародыш из округлого становится чашеили мешкообразным, из одно- слойного-двухслойным. Слои называются зародышевыми листками. Наружный зародышевый листок получил название эктодерма, внутренний - энтодерма. Мешковидная полость гаструлы является первичной кишкой - гастроцель, а отверстие, при помощи которого она сообщается с внешней средой, - первичный рот - бластопор. Этот тип гаструляции характерен для ланцетника.

Рис. 19. Типы гаструляции:

А - инвагинация; Б - эпиболия; В - миграция; Г - деламинация.

У червей, моллюсков и членистоногих дефинитивный рот образуется на базе бластопора, поэтому они называются первичноротые. У вторичноротых (щетинкочелюстные, плеченогие, иглокожие, кишечнодышащие и хордовые) рот возникает на брюшной стороне головного конца, а бластопор превращается в анальное отверстие или нервно-кишечный канал.

2. Иммиграция - вселение. В этом случае из бластодермы, особенно из области дна бластулы, клетки выселяются в ее бластоцель, располагаясь под наружным пластом. Наружный пласт клеток превращается в эктодерму, а лежащий под ним - в энтодерму. Этот тип гаструляции свойствен кишечнополостным.

3. Деламинация - расслоение. Возникает в том случае, если происходит синхронное деление бластомеров параллельно поверхности бластулы. При этом один слой клеток окажется лежащим снаружи, а другой - внутри. Этот тип гаструляции встречается у кишечнополостных (медузы).

4. Эпиболия - обрастание. Происходит в том случае, когда перегруженный желтком вегетативный полюс зиготы либо не участвует в дроблении

Вракин В.Ф, Сидорова М.В.	МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

(частичное дробление), либо при дроблении здесь образуются очень крупные бластомеры, заполненные желтком и поэтому делящиеся медленно. Более мелкие, быстро делящиеся клетки крыши бластулы их обрастают. Такой тип гаструляции встречается у малощетинковых червей.

Тот или иной тип гаструляции редко встречается в животном мире в чистом виде. Гораздо чаще наблюдается смешанная гаструляция, включающая в себя элементы двух, а то и трех перечисленных типов. В любом случае гаструляция приводит к образованию одних и тех же зародышевых листков: эктодермы, энтодермы и мезодермы (у губок и кишечнополостных ее нет).

Дифференцировка зародышевых листков. Вслед за образованием двух зародышевых листков или параллельно с ними между эктодермой и энтодермой образуется третий зародышевый листок- мезодерма. При нормальном развитии зародыша, к какому бы классу и типу он ни относился, листки, взаимодействуя между собой, дифференцируются в строго определенном направлении: из каждого зародышевого листка образуются зачатки определенных гомологичных тканей - гистогенез и органов - органогенез. У хордовых прежде других образуются так называемые осевые органы: нервная трубка, хорда и кишечная трубка (см. цв. табл. I). При дальнейшем органогенезе из эктодермы развиваются эпителий кожи и его производные (роговые образования, кожные железы), нервная система, передний и задний концы кишечной трубки. Производные энтодермы - эпителиальная выстилка пищеварительного канала и его железы, дыхательная система, а мезодермы - мышечная система, скелет, органы мочеполовой системы, стенки серозных полостей тела и др. Мезодерма дает и начало мезенхиме - эмбриональной соединительной ткани, которая входит в состав большинства органов.

В процессе органогенеза взаимосвязь и взаимопроникновение зародышевых листков настолько тесные, что в образовании практически каждого органа принимают участие клеточные элементы двух, а то и всех трех зародышевых листков. Кроме того, в период активной дифференцировки зародышевого материала широко распространено явление индукции, когда одна какая-либо закладка влияет на характер развития другой. Так, материал дорсальной губы бластопора индуцирует развитие нервной трубки, в результате нервная трубка может возникнуть в любом другом месте, куда был перенесен материал дорсальной губы.

В процессе эмбриогенеза признаки, характерные для животного, появляются постепенно. Так, в эмбрионе любого позвоночного животного сначала можно определить черты, характерные для типа хордовых, например, характер возникновения и расположения осевых органов. Затем становятся видны черты, присущие классу, например характер кожного покрова, позже

- отряду, семейству, роду, виду, породе и, наконец, индивидууму.

Поэтому, прежде чем приступить к изучению развития столь сложно организованных животных, как млекопитающие, целесообразно ознакомиться с более примитивно организованными хордовыми. Самым удобным и хорошо изученным объектом является ланцетник.

Вракин В.Ф, Сидорова М.В.	МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

Вопросы для самоконтроля. 1. Чем отличается дробление от обычного деления клеток и как оно зависит от особенностей строения яйцеклетки? 2. Что такое бластула и гаструла, какие типы бластул и гаструляции вы знаете? 3. Как протекает дифференцировка зародышевых листков?

Глава 6. ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ ЖИВОТНЫХ РАЗНЫХ КЛАССОВ ТИПА ХОРДОВЫХ

РАЗВИТИЕ ЛАНЦЕТНИКА

Ланцетник - примитивное хордовое животное длиной 2- 5 см, обитает в прибрежных водах. Его развитие подробно изучено А. О. Ковалевским. Яйцеклетка ланцетника диаметром 100-120 мкм, изоолиголецитальная, оплодотворение и развитие внешнее (цв. табл. I). Дробление полное, равномерное. Первые десять делений происходят синхронно. Первая борозда, разделяющая зиготу на два бластомера, меридианальная. Она проходит через три точки (апикальный полюс, место проникновения спермия и вегетативный полюс) и делит зародыш на правую и левую половины. Вторая борозда тоже меридианальная, но идет перпендикулярно к первой и делит зародыш на спинную (дорсальную) и брюшную (вентральную) половины. Третья борозда широтная, проходит почти по экватору и делит зародыш на переднюю и заднюю части, после чего он состоит из восьми бластомеров. Дробление - процесс быстрый. В течение двух часов после оплодотворения образуется целобластула, которая состоит более чем из 1000 клеток.

Начинается гаструляция путем инвагинации. Дно бластулы уплощается, а потом вдавливается внутрь. Через 11 ч от оплодотворения образуется двухслойная мешковидная гаструла с широким бластопором. Эктодерма ее состоит из уплощенных клеток, а энтодерма - из более высоких и крупных. Затем зародыш несколько вытягивается в длину. При этом его дорсальная сторона уплощается, а бластопор сужается. В нем различают дорсальную губу

Край бластопора, примыкающий к спинной стороне зародыша, противоположную ей - вентральную губу и боковые губы, расположенные между ними. В области дорсальной губы бластопора происходят особенно активные процессы размножения и перемещения клеток. При этом бластопор становится все меньше, а нарастающий клеточный материал перемещается в головном направлении. Тяж эктодермальных клеток, лежащий на спинной стороне вдоль всего зародыша, превращается в нервную пластинку. Участки эктодермы, расположенные по бокам от нервной пластинки, приподнимаются, образуя два продольных валика, а нервная пластинка углубляется в виде желоба. Продольные эктодермальные валики все более сближаются между собой, а желоб нервной пластинки углубляется. К тому времени, как края нервного желоба смыкаются и он превращается в нервную трубку, эктодермальные валики также срастаются друг с другом и нервная трубка оказывается под эктодермой, которая теперь становится кожной эктодермой. Эктодер-

Развитие ланцетника и его систематическое положение долгое время оставались загадкой. Сейчас ученым достоверно известно, что этот представитель типа Хордовые имеет непрямое развитие.

Общая характеристика типа Хордовые

Рыбы, земноводные, пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие - все эти животные являются представителями Что объединяет такие разные организмы? Оказывается, все они имеют общий план строения.

В основе их тела находится который называется хорда. У ланцетника она сохраняется на протяжении всей жизни. Над хордой располагается нервная трубка. В ходе метаморфоз у большинства представителей типа из нее образуется спинной и головной мозг. Под осевым скелетом находится кишечник, имеющий вид трубки. В глотке хордовых находятся жаберные щели. У видов, которые обитают в воде, этот признак сохраняется, а у наземных характерен только для зародышевого развития.

История открытия ланцетника

Почему развитие ланцетника долгое время вызывало много споров и вопросов? Дело в том, что долгое время его считали моллюском. Ланцетник (фото ниже иллюстрирует его внешнее строение) действительно напоминает этих животных. Он имеет мягкое полупрозрачное тело и обитает в водной среде - на мелководье морей и океанов. Но особенности внутренней организации позволили выделить их в отдельную систематическую единицу.

Кроме того, благодаря трудам Петра Палласа и было установлено, что эти животные являются предками современных позвоночных. Ученые называют эти организмы живыми ископаемыми. Считается, что ланцетник не эволюционировал, поскольку идеально приспособился к среде обитания и образу жизни при полном отсутствии конкурентов.

Особенности внешнего строения

Благодаря форме тела это животное имеет необычное название - ланцетник. Фото демонстрирует, что этот организм напоминает старинный хирургический инструмент, который заточен с обеих сторон. Он называется ланцет. Это сходство отлично иллюстрирует особенности внешнего строения.

Тело ланцетника максимально достигает в длину 8 см. Оно стиснуто с боков и заострено на концах. С одной стороны продольная складка тела образует плавники - спинной и хвостовой. Задним концом тела ланцетник зарыт в песок. На переднем находится предротовая воронка, окруженная щупальцами.

Скелет и мускулатура

Развитие ланцетника характеризуется сохранением хорды в течение всей его жизни. В виде тяжа она тянется вдоль всего тела от переднего до заднего конца. По обе стороны от хорды располагаются по ряду мышц. Такое строение опорно-двигательной системы позволяет ланцетнику перемещаться однообразно. Сокращения мышц приводят к сгибанию тела, а при помощи хорды происходит его выпрямление.

Внутреннее строение

Органы ланцетника формируют все физиологические системы. Пищеварительная представлена ротовым отверстием, глоткой и сквозным трубчатым кишечником с печеночным выростом, который выполняет функцию железы. По типу питания ланцетники являются гетеротрофными фильтраторами. Этот процесс тесно связан с дыханием, который осуществляется через жабры и всю поверхность тела.

В околожаберную полость открываются и органы выделения. Они представлены многочисленными парными трубочками - нефридиями. незамкнутая. Она состоит из брюшного и спинного сосудов.

Репродуктивные органы ланцетника называются гонады. Это парные железы, количество которых может достигать до 25. Ланцетники являются раздельнополыми животными. Поэтому у них развиваются яичники или семенники. Половых протоков эти животные не имеют. Поэтому клетки поступают в околожаберную полость при разрыве гонад или стенок тела.

Размножение и развитие

Репродуктивные органы ланцетников обеспечивают их наружное оплодотворение. Гаметы выходят в воду, где и происходит их слияние. Самки мечут икру после захода солнца во все времена года, кроме зимы. Их половые клетки содержат очень мало желтка и характеризуются небольшими размерами - около 100 мкм.

Еще до начала дробления содержимое яиц ланцетника дифференцируется на три экто-, мезо- и энтодерму. В ходе последующих делений каждая из них образует соответствующие системы органов.

Развитие ланцетника дает представление об особенностях этого процесса у хордовых. Оно состоит из ряда последовательных процессов: оплодотворения, дробления, гастро- и нейруляции, органогенеза.Размножение ланцетников, а также их дальнейшее развитие тесно связаны с водой. Из оплодотворенной яйцеклетки через 4-5 дней развивается личинка. Она имеет размер до 5 мм и свободно плавает в толще воды благодаря многочисленным ресничкам. Личиночная стадия продолжается около 3 месяцев. Ночью она поднимается к поверхности воды, а днем опускается на дно.

Амфиоксиды - так называют гигантских личинок ланцетника, которые являются феноменом животного мира. Сначала их принимали за взрослых особей. Но в ходе многочисленных исследований было установлено, что обитают они только на поверхности воды в составе планктона. Амфиоксиды, которые могут достигать 11 мм, сохраняют все черты личиночного строения. Их тело покрыто ресничками, практически не развиты ротовые щупальца, околожаберная полость и половые железы.

Итак, ланцетники являются примитивными морскими хордовыми животными. Они относятся к подтипу Бесчерепные, классу Головохордовые. Ланцетники характеризуются малоподвижным образом жизни, являясь раздельнополыми животными с наружным оплодотворением и непрямым типом развития.

Результат активного деления клеток, роста и направленных перемещений (миграций) клеточных потоков с формированием многослойного зародыша, или гаструлы, (возникновением послойно расположенных, отделенных друг от друга отчетливой щелью, зародышевых листков: наружного - эктодермы, среднего - мезодермы, внутреннего - энтодермы). Перемещение клеток происходит в строго определенной области зародыша - в области серого серпа. Последний был описан В. Ру в 1888 г. В оплодотворенном яйце амфибии серый серп выявляется как окрашенная область на стороне, противоположной проникновению спермия. В этом месте, как полагают, локализуются факторы, необходимые для гаструляции.

У разных представителей позвоночных совершается несколькими основными способами: путем инвагинации (впячивания), иммиграции (перемещения части клеток внутрь зародыша), эпиболии (обрастания), деламинации (расщепления). Способы гаструляции зависят от типа яйцеклетки. При любом способе гаструляции в качестве ведущих сил выступают неравномерная пролиферация клеток в разных частях зародыша, уровень обменных процессов в клетках, расположенных в разных частях зародыша, активность амебоидных движений клеток, а также индуктивные факторы (белки, нуклеопротеиды, стероиды и др.). В результате гаструляции обособляются основные зачатки органов и тканей.

Следующим периодом эмбриогенеза является гисто- и органогенез - дифференцировка различных тканей и органов организма из материала зародышевых листков и эмбриональных зачатков.

В результате гаструляции возникает многослойный зародыш . Несмотря на различные способы гаструляции после выделения материала зародышевых листков по оси зародыша находится материал хорды, который подстилает нервную пластинку, слева и справа от хорды располагается материал мезодермы. Все это характеризует осевой комплекс зачатков. В дальнейшем происходит формирование зачатков органов, представляющих собой пространственно локализованные группы стволовых клеток - источников развития тканей. Закономерности дифференцировки клеточного материала зачатков можно проследить в эмбриогенезе наиболее изученных животных.

Ланцетник. Развитие ланцетника.

Классическим объектом эмбриологических исследований ланцентник , подробно изученный А.О. Ковалевским. Ланцетник является представителем класса хордовых животных подтипа бесчерепных, размером до 8 см и обитает на песчаном дне в теплых морях. Свое название получил из-за формы, напоминающей ланцет (хирургический инструмент с обоюдоострым лезвием, современный скальпель).

Яйцеклетка ланцетника олиго- и изолецитальная, размером 110 мкм, ядро располагается ближе к анимальному полюсу. Оплодотворение наружное. Дробление зиготы полное, почти равномерное, синхронное и заканчивается образованием бластулы. В результате чередования меридианальных и широтных борозд дробления формируется однослойная бластула с полостью, заполненной жидкостью - бластоцелем. Бластула сохраняет полярность, ее дно представляет собой вегетативную, а крыша - анимальную части; между ними находится краевая зона.

При гаструляции происходит впячивание вегетативной части бластулы в анимальную. Впячивание постепенно углубляется и, наконец, формируется двустенная чаша с широко зияющим отверстием, ведущим в новообразованную полость зародыша. Такой способ гаструляции называется инвагинацией. Так бластула превращается в гаструлу. В ней материал зародыша оказывается дифференцированным на наружный листок - эктодерму, и внутренний - энтодерму. Полость чаши именуется гастроцелем, или полостью первичной кишки, которая сообщается с внешней средой посредством бластопора, что соответствует заднепроходному отверстию. В бластопоре различают дорсальную, вентральную и две латеральных губы. В результате инвагинации центр тяжести зародыша смещается, и зародыш поворачивается бластопором кверху. Постепенно происходит смыкание краев бластопора и удлинение зародыша. Топография клеток в составе губ бластопора определяет развитие разных частей зародыша. При гаструляции из внутреннего листка гаструлы обособляются хорда и мезодерма, которые располагаются между экто- и энтодермой. Завершается гаструляция образованием осевого комплекса зачатков и дальше - обособлением зачатков органов. Хорда индуцирует развитие нервной трубки из материала дорсальной эктодермы. Эта часть эктодермы утолщается, образуется нервная пластинка (нейроэктодерма), которая прогибается по средней линии и превращается в желобок.

Края желобка постепенно смыкаются в нервную трубку. Оставшаяся часть эктодермы - кожная, срастается над нервной трубкой. Однако на самом переднем и заднем концах зародыша нервная трубка некоторое время сообщается с внешней средой с помощью двух отверстий - нейропоров. В последующем происходит разделение мезодермы на спинные сегменты - сомиты, количество которых нарастает от 15 пар до 60-65 пар у взрослого ланцетника. Часть латерально расположенной мезодермы не сегментируется и расщепляется на наружный (париетальный) и внутренний (висцеральный) листки спланхнотома. Эти листки растут между экто- и энтодермой и, достигнув середины на вентральной стороне зародыша под кишечной трубкой, срастаются, формируя единую вторичную полость - целом. На переднем конце зародыша возникает углубление (ротовая бухта), растущее по направлению к переднему отделу кишечной трубки. При контакте эктодермы ротовой бухты и слепого конца кишечной трубки происходит апоптоз клеток и возникает сообщение кишки с внешней средой. Аналогичный процесс протекает на заднем конце зародыша. По бокам головного отдела зародыша также возникает контакт кожной эктодермы и кишечной энтодермы. В месте этого контакта происходит прорыв. Так полость передней кишки сообщается с внешней средой (формируется жаберный аппарат). После этого зародыш выходит из яйцевой оболочки во внешнюю среду в виде личинки.

Методы маркирования для изучения процессов миграции бластомеров позволили выделить определенные области зародыша на ранних стадиях развития (зиготы - бластулы), которые позднее развиваются в зародышевые листки и эмбриональные зачатки органов и тканей. Эти области были названы презумптивными (предполагаемыми) участками, или зачатками.