Процесс постэмбрионального развития человека подразделяется на. Этапы постэмбрионального развития человека
Видеоурок 2:
Индивидуальное развитие. Постэмбриональный период
Лекция: Онтогенез и присущие ему закономерности. Эмбриональное и постэмбриональное развитие организмов
ОнтогенезИндивидуальный рост и развитие организма с того момента, как образуется зигота, до прекращения его существования называется онтогенезом .
В его ходе наблюдается последовательная закономерная смена фенотипов, характерная для конкретного вида.
Онтогенез может быть:
Непрямой – это развитие организма с метаморфозом – стадией личинки, резко отличающейся от внешнего вида взрослой особи. Во взрослую особь личинка превращается после однократной или многократных линек. Такой тип онтогенеза характерен для насекомых (со стадией куколки), рыб, моллюсков, плоских червей, земноводных.
Прямой – развитие организма без стадии личинки. Появившийся на свет организм подобен взрослому по своему строению, но отличается меньшими размерами и неспособностью к размножению. Для достижения взрослой стадии ему необходим рост и развитие. К этому типу онтогенеза принадлежат все виды живорождения и яйцеживорождения.
Эмбриональное и постэмбриональное развитие
В индивидуальном развитии организма выделяется два основных периода:
Эмбриональный
Постэмбриональный
Развитие в эмбриональном периоде разделяется на несколько стадий:
зиготы – это краткий период времени от слияния двух половых клеток родителей до начала деления получившейся диплоидной клетки;
бластулы – дробления зиготы. Как правило, яйцеклетка намного больше соматических клеток, после оплодотворения она начинает делиться (дробиться), пока размеры получающихся при ее дроблении бластомеров не сравняются с размерами соматических клеток, характерных для данного вида. При этом общий размер и масса зародыша не меняются;
гаструлы – в этот период происходит образование зародышевых листков. У примитивных организмов – кишечнополостных и губок образуется зародыш двуслойный, состоящий из эктодермы и энтодермы. У всех остальных, более высокоразвитых многоклеточных, зародыши состоят из трех слоев – эктодермы, мезодермы и энтодермы;
нейрулы – с этой стадии начинается органогенез или закладка и последующий рост и развитие органов. Из эктодермы образуется нервная пластинка, затем из нее разовьются внешние покровы и органы восприятия, мезодерма становится местом закладки зачатка хорды, с последующим развитием из него мышц, почек, кровеносной системы, из энтодермы образуется кишечник, а впоследствии – другие внутренние органы – легкие, печень.
Причины нарушения развития организмов
В начале ХХ в немецким ученым Г. Шпеманом и его ученицей Х. Мангольд было открыто явление эмбриональной индукции .
Эмбриональная индукция – это способность клеток зародыша к самоорганизации, влиянию одних его клеток на развитие других.
Учеными проводились многочисленные эксперименты, в ходе которых выяснилось, что в некоторых случаях, например при пересадке части клеток на другое место зародыша, влиянии некоторых химических веществ и ультрафиолетовом облучении – ход развития значительно меняется. Так, например, после облучения ультрафиолетом зародыши земноводных теряли способность к образованию нервной трубки и полноценному развитию.
Эмбриология доказала, что кроме генетических мутаций и аномалий в исходных половых клетках, на развитие зародыша могут оказать сильное негативное влияние многочисленные факторы, действующие в определенные периоды его развития:
алкоголь и никотин;
медпрепараты;
действие бактериальных и вирусных токсинов;
дефициты необходимых для развития веществ;
различные виды ионизирующего излучения.
Человеческий эмбрион наиболее уязвим к негативным факторам внешней среды в период закладки систем органов – это 18-60 сутки развития.
| | |
И продолжается вплоть до гибели. Постэмбриональное развитие сопровождается ростом. При этом он может быть ограничен определенным сроком или длиться в течение всей жизни.
Различают 2 основных типа постэмбрионального развития:
- прямое развитие
- развитие с превращением , или метаморфозом (непрямое развитие)
Прямое постэмбриональное развитие - тип развития, при котором родившийся организм отличается от взрослого меньшими размерами и недоразвитием органов. В случае прямого развития молодая особь мало чем отличается от взрослого организма и ведет тот же образ жизни, что и взрослые. Этот тип развития свойственен, например, пресмыкающимся, птицам, млекопитающим.
При развитии с метаморфозом из яйца появляется личинка , порой внешне совершенно не похожая и даже отличающаяся по ряду анатомических признаков от взрослой особи. Часто личинка ведет иной образ жизни по сравнению со взрослыми организмами (например, бабочки и их личинки гусеницы). Она питается, растет и на определенном этапе превращается во взрослую особь, причем этот процесс сопровождается весьма глубокими морфологическими и физиологическими преобразованиями. В большинстве случаев организмы не способны размножаться на личиночной стадии, однако существует небольшое кол-во исключений. Например, аксолотли -личинки хвостатых земноводных амбистом-способны размножаться, при этом дальнейший метаморфоз может и не осуществляться вовсе. Способность организмов размножаться на личиночной стадии называется неотенией .
Также есть 3 периода постэмбрионального развития: -ювенильный (до окончания созревания) -пубертатный (занимает большую часть жизни) -старение (до смерти)
Энциклопедичный YouTube
1 / 3
✪ Индивидуальное развитие. Постэмбриональный период
✪ Биология 10 класс. Постэмбриональное развитие организмов Организм единое целое Факторы, нарушаю
✪ Эмбриогенез, постэмбриональное развитие
Субтитры
Рост организма
Для развития любого существа в онтогенезе характерно увеличение массы тела, т.е. наличие роста. Рост-количественный признак, характеризующийся увеличением количества клеток и накоплением массы внутриклеточных образований, линейных размеров тела. Масса тела увеличивается до тех пор, пока скорость ассимиляции превышает скорость диссимиляции. По характеру роста все живые существа могут быть разделены на 2 группы: с определённым и неопределённым ростом. К первой группе относятся насекомые, птицы, млекопитающие; ко второй-моллюски, ракообразные, рыбы, земноводные, рептилии.
Влияние факторов внешней и внутренней среды на рост организма
На процесс роста у человека и животных влияет множество экзогенных и эндогенных факторов. Для нормального развития организм нуждается прежде всего в полноценном питании. Пища должна включать необходимое по возрасту количество белков, жиров, углеводов, минеральных веществ. Роль света определяется его участием в синтезе в организме
В ходе этого урока вы продолжите изучение темы «Индивидуальное развитие», рассмотрите постэмбриональный период онтогенеза живых организмов, который начинается после выхода животного из зародышевых оболочек или организма матери (у живородящих животных). Ознакомитесь с особенностями ювенильного, пубертатного (взрослый) и сенильного (старение) периодов в жизни человека и животных. Узнаете о прямом и непрямом развитии в ювенильный период, о том, какие гормоны влияют на процессы становления организма, что ускоряет, а что замедляет процесс старения. Какие животные живут необычно долго и с возрастом не стареют, как они научились контролировать генетическую программу старения. Может ли человек быть вечно молоды м.
Постэмбриональный период начинается с момента выхода нового организма из яйцевых оболочек либо из организма матери. Он подразделяется на три периода и включает ювенильный период, пубертатный период и период старения.
Первый ювенильный период продолжается до окончания полового созревания и может проходить по двум различным путям. Прямое развитие происходит, если из яйца или организма матери выходит новая особь, внешне похожая на взрослую, но меньше размером и несформированной половой системой. К такому типу развития относится развитие птиц, рептилий, млекопитающих (рис. 1).
Рис. 1. Примеры прямого развития животных. Сверху вниз: птицы (курица), рептилии (крокодил) и млекопитающие (человек)
Другой тип развития называется непрямым и протекает с метаморфозом (превращением). При этом личинка не похожа на взрослую особь. Этот тип развития характерен для лягушек, некоторых насекомых и червей (рис. 2).
Ювенильный период всегда сопровождается ростом организма, с одной стороны процесс роста запрограммирован генетически, а с другой стороны - зависит от условий существования.
Рис. 2. Примеры непрямого развития животных: амфибии (лягушка), чешуекрылые (бабочка)
В маленьком аквариуме рыбы никогда не достигнут размеров, до которых вырастают в природных условиях, но если во время ювенильного периода рыб из маленького аквариума пересадить в большой аквариум, то такие рыбы вырастут больше, чем те которые остались в маленьком аквариуме.
У человека рост контролируется целым рядом гормонов, выделяемых гипоталамусом, гипофизом, щитовидной железой и половыми железами.
Второй период постэмбрионального развития - так называемый пубертатный период, или период зрелости (рис. 3), у позвоночных животных занимает большую часть жизни.
Рис. 3. Период зрелости у человека
Период зрелости плавно перетекает в следующий период - старость.
Гормоны и рост млекопитающих
На рост и развитие млекопитающих влияют гормоны, которые вырабатываются щитовидной железой, корой надпочечников и половыми железами (рис. 4). Их деятельность регулирует гипофиз, что было доказано в многочисленных экспериментах.
Рис. 4. Железы, влияющие на рост и развитие
Из гипофиза было экстрагировано некое вещество, которое при введении животным увеличивало их массу тела. Это вещество назвали гормоном роста. В дальнейших исследованиях было показано, что это один из тропных гормонов гипофиза, который называется соматотропин.
Соматотропин человека - это белок, состоящий из 190 аминокислот. Он усиливает процессы роста во всем организме, ускоряя синтез нуклеиновых кислот для подготовки к митозу, способствуя поглощению аминокислот хрящевой и мышечной тканями.
Старение - это общебиологическая закономерность, свойственная всем живым организмам. В определенном для каждого организма возрасте в организме начинаются изменения, снижающие возможности этого организма к приспособлению, к изменяющимся условиям существования (рис. 5).
Рис. 5. Пожилой человек
Улучшения условий жизни, снижение детской смертности, победа над многими заболеваниями - все это приводит к увеличению продолжительности жизни.
Если в XVI в XVII веке средняя продолжительность жизни была около 30 лет, то сейчас в благополучных странах средняя продолжительность жизни у мужчин достигает 75 лет (рис. 4), а у женщин 80.
Очевидно, это не предел, и победа над сердечно-сосудистыми и онкологическими заболеваниями может продлить жизнь человека до 120-140 лет, но при этом, естественно, человек должен вести так называемый здоровый образ жизни и не злоупотреблять алкоголем и никотином.
Смерть - это прекращение жизнедеятельности человека, однако смерть необходима для эволюционного процесса, поскольку без нее не происходила бы смена поколений.
Процесс старения запрограммирован генетически, однако до сих пор нет единой теории, объясняющей этот процесс.
Одни исследователи считают, что процесс старения запускается группой генов, которая запускает так называемую программу старения - эта точка зрения подтверждается существованием редчайшего заболевания человека, прогерии.
Типы старения человека
Медики утверждают, что процесс старения- это сложный многогранный и генетически обусловленный процесс, предотвратить который невозможно, а вот затормозить его можно. Различают два вида старения - физиологическое и патологическое.
При физиологическом старении возраст человека аналогичен паспортному возрасту, а при патологическом старении наблюдается ускоренное старение организма, связанное в большинстве случаев с различными стрессовыми факторами или же с генетической предрасположенностью.
Животные-долгожители
Старость, одряхление не есть обязательный атрибут долгой жизни. Существуют виды, которые могут жить на протяжении веков. К таким видам относится моллюск жемчужница (рис. 6), которая может жить около 200 лет и при этом не стареть. С каждым годом жемчужница становится все устойчивее к условиям окружающей среды и даже лучше размножается.
Рис. 6. Двустворчатый моллюск жемчужница. С возрастом жемчужница не стареет, а становится более жизнеспособной.
Но, тем не менее, даже жемчужница оказывается не бессмертной. Она погибает из-за несогласованного роста раковины и мышечной ноги, которая её держит в вертикальном положении. Огромная раковина перевешивает и падает на дно, фильтрация планктона прекращается, и жемчужница умирает с голода.
Та же учесть преследует крупных черепах (рис. 7), у которых панцирь становится слишком тяжелым.
Рис. 7. Гигантские черепахи
Что касается млекопитающих, то среди них также есть виды-долгожители. К таким видам относится гренландский кит (рис. 8) - он может жить более 200 лет, при этом, когда он умирает, у него не наблюдается признаков старения, и от чего он умирает - пока не известно.
Рис. 8. Гренландский кит
Не так давно было открыто существо голый землекоп (рис. 9), которое живет в Африке. Продолжительность жизни этого существа - 28 лет, по размерам оно не превышает мышь-полёвку. Так вот, голый землекоп сумел отменить программу старения. У этого зверька не встречается сердечно-сосудистых заболеваний, диабета, рака - у него мощнейшая иммунная система, которая сохранятся активной в течение всей жизни. У землекопа два зуба, треть всех мышц организма обеспечивает работу этих резцов. Землекопы прогрызают под землей лабиринты площадью примерно, как два футбольных поля.
В центре этого лабиринта - онтоцарицы, вокруг - 250 воинов. У царицы от одного до трех мужей, многие самцы погибают в борьбе с врагами, змеями и землекопами из соседних стай. От чего наступает естественная сметь землекопов при отсутствии каких-либо других изменений, учеными пока не установлено.
Рис. 9. Голый землекоп в норе
Таким образом, процесс индивидуального развития контролируется генетической программой организма, однако может регулироваться и корректироваться факторами внешней среды, с которыми сталкивается организм.
У ребенка, больного прогерией, проявляются явные признаки старости, в 10-12 лет он выглядит как очень пожилой человек (рис. 10).
Рис. 10. Дети, страдающие прогерией
Доказано также, что ДНК в любом организме постоянно повреждается различными физическими и химическими воздействиями. В молодом возрасте активно работают специальные ферменты, восстанавливающие нормальное строение ДНК, однако в старости ферменты функционируют все слабее, и накопление ошибок в структуре ДНК ведет к онкологическим заболеваниям и нарушениям обмена веществ.
Список литературы
- А.А. Каменский, Е.А. Криксунов, В.В. Пасечник. Общая биология, 10-11 класс. - М.: Дрофа, 2005. По ссылке скачать учебник: ().
- Д.К. Беляев. Биология 10-11 класс. Общая биология. Базовый уровень. - 11-е издание, стереотипное. - М.: Просвещение, 2012. - 304 с. ().
- В.Б. Захаров, С.Г. Мамонтов, Н.И. Сонин, Е.Т. Захарова. Биология 11 класс. Общая биология. Профильный уровень. - 5-е издание, стереотипное. - М.: Дрофа, 2010. - 388 с. ().
на английском языке:
- Википедия ().
Домашнее задание
- Что такое онтогенез? Из каких этапов он состоит?
- Что называют постэмбриональным развитием организма? Какие стадии постэмбрионального развития выделяют?
- Какие виды ювенильного развития встречаются у животных? В чем их отличие?
- Почему вслед за ювенильным периодом наступает зрелость?
- Что такое старость? Что вам известно про механизмы старения?
- Может ли человек жить вечно? Какое заболевание связано с наступлением ранней старости?
- Какие гормоны влияют на переход от одного этапа онтогенеза к другому?
- Какие животные-долгожители вам известны? Как они борются со старением? Почему все-таки умирают?
Лекция 3
Основы эмбриологии. Спермато- и оогенез. Биологическая сущность оплодотворения».
1. Роль эмбриологии в ветеринарной и зоотехнической практике.
2. Понятие об онто-, филогенезе; анизагамном (партеногенетическом) размножении и гаметогенезе.
3. Биологическая сущность и преимущества полового размножения;
4. Строение, биологические свойства и развитие сперматозоидов:
Механизмы поступательного движения сперматозоидов;
Сроки приживаемости в половых путях самки.
5. Особенности строения и развития яйцеклеток. Их классификация в связи с уровнем организации животных, условиями и характером эмбриогенеза.
6. Развитие и строение половых клеток.
Роль эмбриологии в ветеринарной и зоотехнической практике.
Эмбриология (embryon- зародыш, logos- учение)- наука о закономерностях развития организма животных от момента оплодотворения яйцеклетки и образования зиготы до рождения или вылупления из яйца.
Начало развития эмбриологии было положено в Греции более 2-х тысяч лет назад. Впервые Гиппократ описал развитие зародыша в курином яйце и пытался понять процесс развития эмбриона у млекопитающих.
Позднее Аристотель достаточно полно описал процесс развития у млекопитающих внутренних органов в эмбриогенезе. Описал функции плаценты и пуповины. Им впервые было выявлено, что в начальный период развития в организме появляются общие черты, свойственные животным вообще, а позднее формируются частные признаки, характерные данному типу, или виду животных.
С изобретением микроскопа в 17 веке Левенчук открыл спермии, а Грааф описал фолликулы в яичнике, приняв их за яйцеклетку. И только спустя 150 лет были обнаружены внутри фолликулов яйцеклетки.
В дальнейшем в развитие эмбриологии внесли вклад многие ученые, в том числе и работавшие в России (Вольф, Пандр, Бер, Ковалевский, Северцов, Боголюбский и др.)
Особенно бурное развитие получила эмбриология в последние 50 лет в связи с использованием современных методов исследования (электронной микроскопии, гистохимии, гистоавторадиографии, микрохирургии, культуры тканей и др.
Достижения современной эмбриологии нашли широкое применение в практике животноводства и ветеринарии.Это искусственное осеменение животных, стимуляция многоплодия, трансплантация эмбрионов. Генно- инженерные манипуляции позволили ученым получить животное от соматической клетки (Овечка Долли в Шотландии).
Знание эмбриологии позволяет ветеринарным врачам выяснять причины бесплодия и других вопросов акушерства, что необходимо для эффективного лечения животных, повышения их плодовитости и тем самым ускорения воспроизводства животных.
Понятие об онто-, филогенезе; анизагамном (партеногенетическом) размножении и гаметогенезе.
Понятие онтогенеза
Онтогенез – это индивидуальное развитие организма, в ходе которого происходит преобразование его морфофизиологических, физиолого-биохимических и цитогенетических признаков. Говоря более простым языком, онтогенез или индивидуальное развитие –это период времени, который длится с момента зачатия и заканчивается в момент смерти.
Поэтому в онтогенезе выделяют 2 периода развития: эмбриональный и постэмбриональный.
В ходе эмбрионального периода эмбрион человека находится в полости матки матери, где получает все необходимые питательные вещества и кислород, а также отдает продукты обмена. Такой обмен веществ между материнским организмом и эмбрионом становится возможен благодаря наличию специального органа – плаценты.
У большинства многоклеточных животных, независимо от сложности их организации, стадии эмбрионального развития, которые проходит зародыш, едины. В эмбриональном периоде выделяют три основных этапа: дробление, гаструляцию и первичный органогенез.
Дробление. Развитие организма начинается со стадии одной клетки. Оплодотворенное яйцо - это клетка и одновременно уже организм на самой ранней стадии его развития. В результате многократных делений одноклеточный организм превращается в многоклеточный. Возникшее при оплодотворении путем слияния сперматозоида и яйцеклетки диплоидное ядро через несколько минут начинает делиться, вместе с ним делится и цитоплазма. Образующиеся клетки с каждым делением уменьшаются в размерах, поэтому процесс деления носит название дробления. В период дробления накапливается клеточный материал для дальнейшего развития. Завершается дробление образованием многоклеточного зародыша - бластулы. Бластула имеет полость, наполненную жидкостью, так называемую первичную полость тела.
В тех случаях, когда в цитоплазме яйцеклетки желтка мало (как у ланцетника) или относительно немного (как у лягушки), дробление бывает полным, т. е. яйцеклетка делится целиком.
Иначе протекает период дробления у птиц. Свободная от желтка цитоплазма составляет всего 1% от общего объема яйцеклетки курицы; вся остальная цитоплазма яйцеклетки, а следовательно и зигота, заполнена массивом желтка. Если присмотреться к куриному яйцу, на одном из его полюсов непосредственно на желтке можно увидеть маленькое пятнышко - бластулу, или зародышевый диск, образовавшийся в результате дробления свободного от желтка участка цитоплазмы, содержащего ядро. В таких случаях дробление называют неполным. Неполное дробление свойственно и некоторым рыбам и рептилиям.
Во всех случаях - и у ланцетника, и у амфибий, и у птиц, а также у других животных - общий объем клеток на стадии бластулы не превышает объема зиготы. Другими словами, митотическое деление зиготы не сопровождается ростом образовавшихся дочерних клеток до объема материнской, и размеры их в результате ряда последовательных делений прогрессивно уменьшаются. Эта особенность митотического деления клеток в ходе дробления наблюдается при развитии оплодотворенных яиц у всех животных.
Некоторые другие черты дробления также свойственны различным видам животных. Например, все клетки в бластуле имеют диплоидный набор хромосом, одинаковы по строению и отличаются друг от друга главным образом количеством содержащегося в них желтка. Такие клетки, лишенные признаков специализации для выполнения определенных функций, называют неспециализированными (или недифференцированными) клетками. Другая особенность дробления - чрезвычайно короткий митотический цикл бластомеров по сравнению с клетками взрослого организма. Во время очень короткой интерфазы происходит только удвоение ДНК.
Гаструляция. Бластула, как правило, состоящая из большого числа бластомеров (например, у ланцетника из 3000 клеток), в процессе развития переходит в новую стадию, которую называют гаструлой (от греч.гастер - желудок). Зародыш на этой стадии состоит из отчетливо различимых пластов клеток - так называемых зародышевых листков: наружного, или эктодермы (от греч.эктос - находящийся снаружи), и внутреннего, или энтодермы (от греч. энтос - находящийся внутри). Совокупность процессов, приводящих к образованию гаструлы, называют гаструляцией.
У ланцетника гаструляция осуществляется путем впячивания одного из полюсов бластулы внутрь, по направлению к другому, у других животных - либо путем расслоения стенки бластулы, либо путем обрастания массивного вегетативного полюса мелкими клетками анимального полюса.
У многоклеточных животных, кроме кишечнополостных, параллельно с гаструляцией или, как у ланцетника, вслед за ней возникает и третий зародышевый листок - мезодерма (от греч. мезос - находящийся посередине), которая представляет собой совокупность клеточных элементов, расположенных между экто- и энтодермой в первичной полости тела - бластоцеле. С появлением мезодермы зародыш становится трехслойным.
Таким образом, сущность процесса гаструляции заключается перемещении клеточных масс. Клетки зародыша практически делятся и не растут. Однако на этой стадии начинается использование генетической информации клеток зародыша, появляются первые признаки дифференцировки.
Дифференцировка, или дифференцирование, - это процесс ее возникновения и нарастания структурных и функциональных различий между отдельными клетками и частями зародыша. С морфологической точки зрения дифференцирование выражается в том, что образуются несколько сотен типов клеток специфического строения, отличающихся друг от друга. Из неспециализированных клеток бластулы постепенно возникают клетки эпителия кожи, эпителия кишечника, легких, появляются нервные, мышечные клетки и т.д. С биохимической точки зрения специализация клеток заключается в способности синтезировать определенные белки, свойственные только данному типу клеток. Лимфоциты синтезируют защитные белки - антитела, мышечные клетки - сократительный белок миозин. Каждый тип клеток образует «свои», свойственные только ему белки. Биохимическая специализация клеток обеспечивается избирательной - дифференциальной активностью генов, т. е. в клетках разных зародышевых листков - зачатков определенных органов и систем - начинают функционировать разные группы генов.
У разных видов животных одни и те же зародышевые листки дают начало одним и тем же органам и тканям. Это значит, что они гомологичны. Так, из клеток наружного зародышевого листка - эктодермы - у членистоногих, хордовых, в том числе у рыб, амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих, формируются кожные покровы и их производные, а также нервная система и органы чувств. Гомология зародышевых листков подавляющего большинства животных - одно из доказательств единства животного мира.
Органогенез. После завершения гаструляции у зародыша образуется комплекс осевых органов: нервная трубка, хорда, кишечная трубка. У ланцетника осевые органы формируются следующим образом: эктодерма на спинной стороне зародыша прогибается по средней линии, превращаясь в желобок, а эктодерма, расположенная справа и слева от него, начинает нарастать на его края. Желобок - зачаток нервной системы - погружается под эктодерму, и края его смыкаются. Образуется нервная трубка. Вся остальная эктодерма - зачаток кожного эпителия.
Спинная часть энтодермы, располагающаяся непосредственно под нервным зачатком, обособляется от остальной энтодермы и сворачивается в плотный тяж - хорду. Из оставшейся части энтодермы развиваются мезодерма и эпителий кишечника. Дальнейшая дифференцировка клеток зародыша приводит к возникновению многочисленных производных зародышевых листков - органов и тканей. В процессе специализации клеток, входящих в состав зародышевых листков, из эктодермы образуются нервная система, органы чувств, эпителий кожи, эмаль зубов; из энтодермы - эпителий кишки, пищеварительные железы - печень и поджелудочная железа, эпителий жабр и легких; из мезодермы - мышечная ткань, соединительная ткань, в том числе рыхлая соединительная ткань, хрящевая и костная ткани, кровь и лимфа, а также кровеносная система, почки, половые железы.
Постэмбриональный период развития
В момент рождения или выхода организма из яйцевых оболочек заканчивается эмбриональный и начинается постэмбриональный период развития. Постэмбриональное развитие может быть прямым или сопровождается превращением (метаморфозом).
При прямом развитии (у пресмыкающихся, птиц, млекопитающих) из яйцевых оболочек или из тела матери выходит организм небольших размеров, но с уже заложенными всеми основными органами, свойственными взрослому животному. Постэмбриональное развитие в этом случае сводится в основном к росту и половому созреванию.
При развитии с метаморфозом из яйца выходит личинка, обычно устроенная проще взрослого животного, со специальными личиночными органами, во взрослом состоянии отсутствующими. Личинка питается, растет, и со временем личиночные органы заменяются органами, свойственными взрослым особям. Следовательно, при метаморфозе разрушаются личиночные органы и возникают органы, присущие взрослым животным.
Постэмбриональный период развития имеет разную продолжительность. Например, поденки в личиночном состоянии живут 2-3 года, а в половозрелом - от 2-3 часов до 2-3 суток в зависимости от видовой принадлежности. В большинстве же случаев постэмбриональный период более продолжителен. У человека он включает стадию полового созревания, стадию зрелости и стадию старости.
У млекопитающих и человека наблюдается известная зависимость продолжительности жизни от длительности полового созревания и беременности. Обычно продолжительность жизни превышает дорепродуктивный период онтогенеза в 5-8 раз.
Постэмбриональное развитие сопровождается ростом. Различают рост неопределенный, продолжающийся в течение всей жизни, и определенный, ограниченный каким-то сроком. Неопределенный рост наблюдается у древесных форм растений, некоторых моллюсков, из позвоночных - у рыб, крыс.
У многих животных рост прекращается вскоре после достижения половой зрелости. У человека рост заканчивается к 20-25 годам.
Выделяют следующие видоизмененные периоды онтогенеза, имеющие эволюционное значение.
Диапауза. В эмбриональном периоде ряда позвоночных существует диапауза, т.е. остановка развития на более или менее продолжительный период. Она имеет приспособительное значение. Так, у сумчатых и грызунов развитие эмбрионов останавливается в случае совпадения по времени развития нового потомства со вскармливанием самкой предыдущего помета. Это лактационная пауза, продолжающаяся обычно несколько суток. В других отрядах млекопитающих наблюдаются длительные, до 7 мес. обязательные диапаузы. К примеру, у соболя оплодотворение происходит в июле. Оплодотворенное яйцо дробится, процесс развития доходит до стадии бластоцисты и тормозится. Имплантация и дальнейшее развитие начинаются только в марте. Описанная диапауза возникла в эволюции названного вида животных путем отбора на рождение потомства в сезон, наиболее благоприятный для вскармливания.
Деэмбрионизация. Под этим термином понимают сильное укорочение собственно эмбрионального периода, протекающего под оболочками яйца. Деэмбрионизация, наблюдающаяся у плацентарных млекопитающих, сочетается с резким уменьшением желтка в их яйцеклетках и установлением связи с материнским организмом через плаценту.
Эмбрионизация. Процесс эмбрионизации заключается в удлинении времени защищенности зародыша от внешней среды благодаря зародышевым оболочкам и материнскому организму. Зародыш в это время проходит периоды, соответствующие собственно эмбриональному и личиночному. Развивающийся организм защищен до момента формирования ювенильной стадии. После рождения не происходит существенной перестройки организма, и развитие идет прямое, т.е. без метаморфоза.
Эмбрионизация развития особенно проявилась в процессе эволюции наземных позвоночных. Уже у многих земноводных, например у рогатой лягушки Соломоновых островов, все развитие происходит под яйцевыми оболочками, из которых вылупляется уже претерпевшее метаморфоз животное. Полная эмбрионизация имеет место у пресмыкающихся и птиц в связи с переходом их к наземному существованию. Особое изменение эмбрионального и личиночного периодов произошло у плацентарных млекопитающих. Наряду с деэмбрионизацией, о чем говорилось выше, у них произошла максимальная эмбрионизация, но не под оболочками яйца, а внутриутробно. Период свободного личиночного развития полностью исчез.
Проходящие под яйцевыми оболочками или внутриутробно предплодный и плодный периоды развития вместе равнозначны личиночному периоду. Они следуют непосредственно за эмбриональным периодом, включают средние и более поздние фазы морфогенеза, характеризуются наличием провизорных органов, переходом к активному питанию, началом функционирования органов чувств (слуха, вкуса и др.).
К провизорным органам у млекопитающих относят зародышевые оболочки, некоторые отделы кровеносной системы, временные структуры кожного покрова. У яйцекладущих и сумчатых млекопитающих зародыш на предплодных этапах уже переходит к питанию молоком матери, а у птиц и плацентарных млекопитающих - заглатывает амниотическую жидкость. Начало функционирования органа слуха описано у зародышей страуса эму, которые энергично реагируют на крик взрослых птиц уже на последней четверти инкубационного периода.
Период метаморфоза у наземных позвоночных соответственно упрощается, так как плод в значительной степени похож на взрослую особь. Однако отбрасывание зародышевых оболочек, открытие эмбриональных заращений, изменения в органах дыхания, кровообращения и в коже в момент родов и в первую неделю после родов представляют собой перестройки, соответствующие метаморфозу.
Ряд биологов в составе постэмбрионального периода онтогенеза выделяют собственно постэмбриональный период (с момента рождения до момента приобретения половой зрелости) и период старения (от момента приобретения половой зрелости до смерти). Выделение этих периодов целесообразно в биологии, поскольку ряд организмов погибают сразу после размножения. В медицине же эти периоды выделять не принято, поскольку каждый здоровый человек достигает половой зрелости, а затем проходит период старения.
Видоизмененным периодом онтогенеза является неотения. В эволюции многих групп позвоночных наблюдается тенденция к более раннему достижению половой зрелости. Наиболее ярко эта тенденция выражена у хвостатых земноводных. Так, в семействе Ambistomatidae личинки (аксолотли) приобрели возможность размножаться до наступления периода метаморфоза и превращения во взрослую стадию, однако способности превращаться во взрослую стадию они полностью не потеряли.